大气CO2浓度不断升高以及由此带来的温室效应已成为变化研究的热点问题之一，CO2作为植物光合作用的底物其浓度升高必然对植物的光合作用产生影响。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在对不同植物的光合色素含量均有影响，但结果有所差异。短期处理光合速率提高，而长期处理则可能出现光合适应其适应机理目前尚存在分歧，不同光合类型植物的叶片形态结构有不同的响应结果，叶绿体超微结构也明显变化生物量和产量提高，此外CO2浓度升高与其它环境因子相互作用对植物的光合作用也具有重要影响，大气CO2浓度升高条件下对木本植物的研究在分子水平上的深入研究以及在不同环境下的研究将成为未来研究的主要方向。

　　工业革命以来大气中CO2浓度接近上升38% ,现在已达到约370 ìmol/mol预计本世纪中叶达到550 ìmol/mol本世纪末将超过700 ìmol/mol 。CO2是主要的温室气体它通过影响生物圈的辐射能量平衡对地球表面温度和降雨状况产生影响而这二者都对植物生长发育及植物生态系统产生重要影响终将影响人类的生存环境因此由人类活动导致的大气中CO2浓度不断升高和增温效应是目前人类面临的严峻的性环境问题CO2是植物进行光合作用的底物大气中CO2浓度增加必然会对植物的光合作用产生影响本文追踪前人研究报道,拟对大气CO2浓度升高对植物光合作用影响的研究进展予以综述以期为今后的相关研究提供的经验借鉴和研究依

　　1　　CO2浓度升高对光合色素含量的影响

　　光合色素是在光合作用中吸收光能的色素有关研究表明CO2浓度升高对植物叶片单位鲜重或单位叶面积的叶绿素含量叶绿素a/b值及类胡萝卜素含量均有影响但结果却因植物种类不同而有差异

　　何平在研究油桐(Vernicia fordii)和烟草(Nicotiana tabacum L.)时发现CO2浓度倍增使油桐叶片单位鲜重叶绿素比对照增加14.1%类胡萝卜素比对照增加6.9%在同样条件下烟草的光合色素不仅没有增加反而还略有下降而韦彩妙等在研究裂壳锥Castanopsis fissa (Champ.) Rehd.et Wils和荷木(Schima superba Garden. et Champ.) 时却发现生长在高浓度CO2 (500 ìmol/mol)下的两种叶片比其在对照(350 ìmol/mol)下单位重量叶绿素含量及类胡萝卜素含量均下降10%左右。

　　大多数研究表明CO2浓度升高能降低叶绿素a/b的值[4-5]说明它更有利于形成叶绿素b以形成更多捕光色素蛋白复合体,增强叶绿体对光能的吸收但也有研究表明CO2浓度增加叶绿素a/b的值不变[3]或者升高。

　　2　　CO2浓度升高对光合速率的影响

　　1　　短期CO2浓度升高对光合速率的影响　大部分短期实验结果表明植物的光合能力随CO2浓度的升高而升高但因植物品种及光合途径不同而有所差异。

　　研究显示大气CO2浓度升高对C4植物的光合作用促进不大其提高程度小于10%或者不增加[7-8]这是由于C4植物具有浓缩CO2的特殊光合机制在正常大气CO2浓度下其光合作用所需的CO2接近饱和状态这使得C4植物的光合作用对CO2浓度的响应相对低于C3植物。

　　对于C3植物来说短时间供给高浓度CO2会使其净光合速率提高10%50%[8]甚至更高[2-3]CO2浓度升高可能在两方面影响C3植物的光合作用即增加了CO2对Rubisco酶结合位点的竞争从而提高羧化效率抑制光呼吸提高净光合效率高浓度CO2使光系统结构改变提高CO2同化速率[12]对CAM植物的研究相对较少其结果也不尽一致[10-11]

　　2.2　　长期CO2浓度升高对光合速率的影响　有关长期CO2浓度升高对植物光合作用影响的报道存在分歧部分实验结果表明CO2浓度升高能提高植物的光合速率[13]但大多数研究表明长期高浓度CO2处理对植物初的促进作用会随着时间的推移而逐渐消失[14-15]这种因长期生活在高浓度CO2下导致植物光合能力下降的现象称为光合适应

　　有关光合适应的机理尚不清楚目前有以下几种解释1气孔导度降低[16]2) Rubisco酶含量及活性降低[17]3) 过多的碳水化合物积累产生的反馈抑制或叶绿体损伤[18-19]4)库-源平衡的调节[20]等前三者被认为光合下调的直接原因也称为非适应性反应后者被认为是间接作用是指通过降低光合器官蛋白质和其它成分的含量来抑制光合作用这些机制被称为适应性反应因为这将使氮和其它养分在叶片中重新分配增加库的生长以调节库-源的平衡。

　　3　　CO2浓度升高对植物光合形态结构的影响

　　不同光合类型植物的叶片形态结构对高浓度CO2有不同的响应结果: C3植物叶片厚度显著增加如大麦(Hordeum vulgare L.)小麦(Triticum aestivum L.),半野生小麦(T. aestivum ssp. tibeticum)但C4植物则无明显变化如谷子(Setaria italica (L.) Beauv),高粱(Sorghum vulgare Pers.)狗尾草(S.viridis(L.)Beauv)等[21]孙同兴等[22]研究表明随着CO2浓度升高紫花苜蓿(Medicago sativa L.)叶面积显著增加气孔密度和气孔导度呈下降趋势叶肉组织细胞层数增加从而使叶片增厚李永华发现高浓度CO2会导致气孔导度下降CO2浓度越高下降的幅度越大[23]郑凤英指出高浓度CO2会使C3植物的气孔导度下降30.39[24]左闻韵研究表明高浓度CO2下C3植物的气孔指数增加C4植物则降低气孔孔径长度略微下降[25] 此外CO2浓度升高条件下植物叶绿体超微结构也会发生明显的变化其典型特征是叶绿体发育正常内含淀粉粒积累明显增多体积增大叶绿体被膜保持完好叶绿体基粒片层排列整齐基粒的堆叠程度和宽度略微增加[2652]

　　4　　CO2浓度升高对生物量及产量的影响

　　CO2是植物光合作用的原料在大气CO2浓度升高条件下植物的净光合速率提高使光合作用增强大量研究表明大气CO2浓度升高有利于植物生物量及农作物产量的增加但因光合途径的不同,提高的幅度有所差异Pooter[27]认为C3植物的生物量将平均提高41%C4植物提高22%CAM植物提高15%Morgan等[28]对矮草草原的研究表明CO2浓度倍增使得C3与C4植物的地上生物量分别增加了54.4%和44.4%但两者无显著差异而且C3植物Psmithii叶片的光合下调现象较一种C4植物Bgracilis的明显其原因可能是CO2浓度升高对氮素的稀释作用在C3植物中较明显Mauney等[29]发现生长在CO2浓度升高条件下的棉花(Gossypiwm hirsutuon)其生物量和经济产量分别比对照植株增长37和43王春乙等[30]的试验表。

　　明CO2浓度倍增使得玉米(Zea mays L.)地上部地下部及总生物量分别增加10.054.3与19.6此与尚宗波[31]在玉米王大力等人[32]在水稻(Oryza sativa L.)上的报道接近 由于未来大气CO2浓度升高必然伴随温度降水的改变同时CO2浓度升高对植物生物量和农作物产量的影响还与矿质营养干旱盐碱等多种环境胁迫因子有关因此在考虑高CO2浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时还需要考虑其它环境因子的影响

　　5　　其他环境因子与CO2浓度升高相互作用对光合作用的影响

　　5.1　　温度

　　CO2和温度是影响植物生长发育和功能的两个关键因子一般来讲随CO2浓度升高植物光合作用的适温度会增加510 [33]CO2浓度和温度升高的相互作用对光合作用有重要影响[34] C3植物在高温情况下单位面积净CO2同化率对CO2浓度升高的反应大在低温时小[35-36]Long的C3光合作用模型表明高温条件下光补偿点随CO2浓度增加而显著减小而低温(<15 )情况下CO2浓度升高光合适应降低导致光合作用减弱[35]Gesch RW等研究也发现CO2浓度升高条件下温度升高明显降低植物叶片光合速率[37]但Jin-Sheng He等对大豆(Glycine max(L.)Merrill)的研究则并未发现CO2与温度之间显著的协同作用[38] 有学者认为由于C4植物的CO2浓缩机制温度不会影响CO2浓度升高对光合作用的促进作用[39]

　　5.2　　光照强度

　　光能是光合作用的能量来源所以光强对光合作用的影响大Wulf等发现不同CO2浓度下生长的植物的光补偿点相同但高CO2浓度下的植物光饱和点低于正常对照[40]罗勇等研究表明在相同的光照条件下CO2加富到1200 ìmol/mol时马尾松 (Pinus massoniana) 针叶的光饱和点降低光补偿点增加[41]陶宗娅对玉米和大豆的研究表明高浓度CO2可减轻强光对植物尤其是C3植物光合功能的损伤有限地缓解光抑制但不能完全消除强光导致的大豆净光合速率Pn和气孔导度Gs的降低[42]在高CO2浓度下光合作用量子产量将与RuBP羧化作用的增加成比例增加即使在高光照时可能也会发生光合适应现象高CO2浓度在低光照下会提高光合效率这主要是由于光呼吸的降低[43]

　　5.3　　营养元素

　　磷是植物光合作用不可缺少的元素缺磷可影响卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生同化

　　ATP和NADPH的形成以及同化物从叶片中输出等方面从而导致植物光合速率下降长期高浓度CO2处理可引起植物在磷循环水平上的代谢紊乱[44]导致叶片中磷含量降低[45]高CO2浓度引起叶片中磷降低至少有两种可能的机制:1)光呼吸受到抑制和源库比率的不平衡导致代谢水平上的紊乱[44]2)供给叶片的磷不能满足高CO2浓度下对磷的需求[46] 氮作为蛋白质和叶绿素的必要成分是类囊体和酶形成所必须的氮对光合作用的影响取决于氮的供应水平CO2浓度升高当氮充足时通过氮等营养元素的重新分配来调节光合作用当氮素供应不足时可以通过对产物的积累来降低与光合作用有关酶的表达及蛋白的合成形成光合适应现象[47]这在对烟草[48]小麦[49]的研究中得到证实

　　5.4　　O3

　　研究表明,O3通过气孔进入作物体内,伤害作物组织,如增加细胞膜透性,细胞离子外渗,钝化活性酶及光合作用碳还原速度降低等[50] 目前对CO2与O3交互作用对植物影响的研究相对较少Gruters等对小麦的试验表明植物在发展早期(苗期)对O3浓度升高敏感大气CO2浓度升高促进植物的光合作用减轻了O3对植物生长的抑制作用[51]赵天宏等对大豆的研究表明CO2浓度增加对O3倍增所来的负作用有的抵消功能[52]Olevikull等[53]和Elina Oksanen等[54]对白桦Betula pendula的研究也得到了相似的结果。

　　结语　近年来有关CO2浓度升高对光合作用影响的研究已经取得了的成果但由于试验对象试验手段的差别以及其他因素的影响所得结果不尽一致对许多现象无法解释以致许多方面尚需要进一步研究和探索在大气CO2浓度升高条件下有关光合作用增强和适应的机理以及相互的关系需要进一步研究目前的研究多是对农作物等草本植物的研究对木本植物的研究相对较少且主要是针对天然林树种因此今后应加强对木本植物尤其是人工林树种的研究现有的研究多停留在生理水平上一些较为常规的生理指标和形态指标对光合作用有关酶的研究相对较少尚需在分子水平上进一步深入研究此外未来大气CO2浓度升高必然带来温度降水的改变进而影响整个地区乃至区域性环境的变化导致其对植物光合作用的影响与干旱温度光照强度营养元素等多种生态因子有关因此需要在不同环境下进行深入研究CO2浓度升高对植物的直接和间接影响以揭示CO2浓度升高对植物光合作用影响的深层次机理才能为未来采取合理的应对措施提供理论依据。

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